Description:

"Общие проблемы экологии УДК 574 ЭКОЛОГО-ГОМОЛОГИЧЕСКИЕ РЯДЫ РАЗНЫХ МАСШТАБОВ (c) 2000 Г.С. Розенберг Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти Рассмотрены различные варианты параллельной изменчивости (гомологичности) экологических объектов разной природы. Показана принципиальная возможность использования закона гомологических рядов на уровне популяций, сообществ и теоретических конструкций современной экологии. Понятие "гомология" (сходство, единство или близость объектов) достаточно широко используется в естествознании. В неорганической химии оно применяется для химических элементов главной подгруппы каждого вертикального столбца Периодической системы Д.И. Менделеева, в органической химии – для веществ сходных по химическим свойствам систем предельных и непредельных углеводородов, в сравнительной анатомии – для органов общего происхождения, при изучении изменчивости признаков культурных растений (закон гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И. Вавилова), в молекулярной биологии и генетике – для триплетов, генов, хромосом и генома. Гомологические ряды видов Примеры такого рода рядов имеются предостаточно. Сошлемся лишь на классическую работу Н.И. Вавилова: "Н.В. Морозова-Водяницкая в статье "Гомологические ряды как основа классификации и род Pediastrum Meyen" (1925) подтвердила на водорослях применимость закона гомологических рядов и сделала попытку применения его к систематике рода Pediastrum. В.М. Шимкевич (1906) для пантопод дал периодическую систему классификации, которая облегчила ориентировку в разнообразии форм и дала возможность предсказать существование еще неизвестных форм. Д.Н. Соболев (1913) установил параллельные ряды у ископаемых головоногих (гониотитов), которых он назвал в своей более поздней работе "изоморфными", так как в основе этих параллелизмов лежит изоморфия живого вещества, т.е. сходство в строении этого вещества. В.А. Догель (1923), классифицируя инфузорий, расположил их в параллельные ряды. Г.Г. Виттенберг, применив закон гомологических рядов, построил стройную периодическую систему трематод (Cyclocoelidae), П.В. Терентьев нашел параллельные ряды у амфибий, Добжанский у божьих коровок (Coccinellidae), Б.Н. Шванвиц у Rhopalocera. Обобщая сказанное, можно назвать следующие общие свойства объектов, формирующих гомологические ряды: члены одного гомологического ряда состоят из более простых однотипных элементов; имеют общий план строения; различаются между собой по составу, количеству или взаимному расположению этих элементов. Гомологические ряды популяций Интересный вариант периодической системы группового поведения был предложен в 1978 г. Ю.К. Рощевским (цит. по _3_), который представлен на следующей схеме: Известия Самарского научного центра Российской академии наук, т.2, №2, 2000 Таблица1. Вариант периодической системы группового поведения популяций Уровень индивидуальности P Конструктивный уровень А tR группы O I рассудочный (r) Pr Ar tRr Or самообучающийся (d) Pd Ad Rd Od инстинктивный кинезный (k) (i) Pi Pk Ai Ak Ri Rk Oi Ok Ik нулевой (0) Ю.К. Рощевский различает пять уровней поведенческой индивидуальности: нулевой (0) – усложнение химической организации, приведшее к возникновению на Земле простейших организмов; кинезный (k) – конструкция моновидовых групп основана на врожденных внутриклеточных механизмах; инстинктивный (i) – безусловно рефлекторное поведение особей в группах с использованием сигнальных индивидуальных приспособлений; самообучающийся (d) – связан с высшей формой сигнальных приспособлений; рассудочный (r) – высший уровень поведенческой индивидуальности, достигнутый только человеком. Гомологические ряды сообществ Гомологические ряды сообществ синтаксоны как близких, так и отдаленных типов растительных сообществ, характеризуются параллельными рядами изменчивости флористического состава. Свойства, присущие объектам, составляющим различные типы гомологических рядов, прослеживаются также в растительности и отражающих ее разнообразие синтаксонах (единица систематики растительных сообществ). Группы диагностических видов выступают в качестве однотипных, повторяющихся в разных синтаксонах элементов. Если в двух или более синтаксонах имеется не одна, а несколько повторяющихся групп видов, то изменчивость таких синтаксонов может быть представлена в виде рядов с параллельно меняющимся флористическим составом. В качестве примера (табл.2) рассмотрим гомологические ряды изменчивости у трех ассоциаций сфагновых болот: класс Scheuchzerio-Caricetea, порядок Sheuchzerietalia t Nordh., союзы Rhynchosporion albae Koch 1926 и Caricion lasiocarpae Van. Bergh. in Lebr. et al. 1949. Каждая из трех ассоциаций имеет сходный набор субассоциаций, выделяемых по доминированию сфагновых мхов и образующих параллельные ряды изменчивости. Представленный результат достаточно нагляден. Таблица 2. Гомологические ряды изменчивости у трех ассоциаций сфагновых болот Ассоциация tSphagno-Rhynchosporetum tCaricetum tlimosae tCaricetum tlasiocarpae Число описанных 7 7 11 11 0 7 6 20 9 2 5 7 6 6 15 3 14 6 33 8 110 70 Номер синтаксона 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Диагностические виды ассоциаций и субассоциаций Rhynchospora alba V V V V V V V II I IV I III I II Sphagnum pulchrum V V I I Sphagnum lindbergii V I V I Sphagnum fallax V I I V I Sphagnum majus I I I v l III II ••L LL.. . Ill Sphagnum cuspidatum C;;jj T *.• II l V l Sphagnum balticum t I t I t I t t tJ U t tIll t Sphagnum papillosum t t I t I" Ключевые слова: конечный автомат, глобальный изменение, вавилов, центр академия, город, показатель благоприятствование, река, символ, литература, среда, известный, общий проблема, верста, сигнал, принцип, эволюция, иной, место, лесной экосистема, регулирование, рыбный, ана, прогнозирование, биологический, климатический пояс, территория, научный центр, качество, фактор, климатический, функция, ред, петр, учение, естественный, основа, применение, план строение, количество, самоорганизация, сохранение, частность, лесной, организация, русский народ, охрана, полный мера, человек, показатель, мониторинг, природный ресурс, лесная экосистема, моделирование, прогноз, климат, степь, анализ, однозначный, число, проблема, брусиловский, полный, год, оценка, метод, экологический право, предсказанный, параллельный ряд, рана, цель, ивахненко, механизм, вид, использование, россия, пашня лес, эксперимент, сообщество, уровень, природный, ошибка, эволюционный моделирование, современный, разработка, полный географический, российский академия, система межкомпонентный, структура, проблема экология, академия, время, ландшафтный, известие, концепция, розенберг, котляк, ошибка прогноз, локальный, предиктор, переход, охота, объект, следующий, экологический, гомологический ряд, параметр, арманд, табла, антропогенный, путь, состояние, охрана природа, изменение, известие самарский, пример, соловьев, система, нижний, вода, мера, география, вероятный направление, будыгко, бинарный ряд, образ, земля, привлекательный, направление, процесс, ресурс, самарский центр, обычный, модель, зона, коллективный прогноз, элемент, традиционный, население, теоретический, развитие, близкий, мочь, лесостепной зона, ссср, данный, цепной реакция, численность, охрана лес, природа, закон, самарский, промысел, основанный, век, мысль, локальный уровень, теория, схема, случай, деятельность, глобальный, центр, приведенный, эволюционный, поведение, исключение хищник, конечный, общество, отдельный, точность, экосистема, указ, реакция, результат, предсказанный значение, географический, новосибирск, почва, рига, ряд, самарский научный центр, автомат, п м, лес, звено, синтез, пи, условие, право, гомологический, мир, многий, воздействие, кий, связь, природопользование, животный, решение, геосистема, экологический прогнозирование, работа, экология, рыба, бореальный экотон, обусловленный, реальный значение, последующий, изменчивость, группа, ана ссср, значение