Description:

"Лекция 14 Моделирование водных и сухопутных экосистем 1. Модели водных экосистем Модели водных экосистем занимают большое место в математической экологии, потому что водная среда гораздо более гомогенна, чем суша, ее легче изучать и моделировать. Значительная доля гидробионтов, особенно фитопланктон, являются микроорганизмами, к ним применимы многие методы математического моделирования разработанные и экспериментально проверенные на микробных популяциях. Водные системы дают людям, животным, сельскому хозяйству и промышленности воду. Океаны, моря и реки обеспечивают в разных странах от 20% до 80% потребностей людей в белковой пище. Однако качество воды в водоемах и их продуктивность неожиданно и резко падает. Это связано с тем, что водоемы традиционно использовались людьми как бесплатные системы по переработке отходов, что привело к их существенному загрязнению, нарушению естественных биологических и химических процессов. Потребности оптимизации использования водных систем и понимания происходящих в них процессов привели к быстрому развитию математического моделирования водных систем. В настоящее время насчитываются тысячи моделей разной степени сложности и подробности. Планирование любого водохозяйственного мероприятия сопровождается и предваряется построением математической модели водной системы. В 70-80 годы особенно активно развивались модели озерных экосистем (Jorgensen S.E., Lake management, Oxford, 1980). Одной из важнейших задач была выработка борьбы с эфтрификацией "цветением" озер в связи с увеличением количества поступающего в них органического вещества и биогенных веществ, особенно азота, вместе со стоками вод из сельскохозяйственных угодий. Озеро представляет собой относительно замкнутую экосистему, поэтому моделирование потоков вещества и энергии в ней обычно проводится путем выделения нескольких круговоротов, обладающих различными характерными временами. Это быстрый первичный кругооборот (фитопланктон, бактериопланктон, легко окисляющиеся органические вещества и минеральный субстрат); вторичный круговорот бактерий, мирного зоопланктона (фильтраторы) и некоторых видов хищного зоопланктона; высшие трофические уровни консументы. Наконец, медленный круговорот представляют относительно консервативные компоненты: трудноокисляемое органическое вещество (водный гумус), донные отложения, популяции долгоживущих гидробионтов. Учет иерархии времен отдельных круговоротов позволяет представить озерную экосистему в виде своеобразной "матрешки" вложенных друг в друга процессов. При этом определяющим является первичный круговорот, систему которого на малых временах можно считать замкнутой. Более медленные процессы можно рассматривать как его возмущения. Математические модели помогают разработать оптимальную стратегию управления водными ресурсами, в том числе рыбным хозяйством. Дело в том, что наряду с ухудшением состояния воды причиной падения продуктивности водоемов являются систематические переловы. В биологическом смысле они приводят к такому состоянию рыбного стада, когда воспроизводительная способность популяции не может компенсировать убыль в результате вылова. Перелов в экономическом смысле это сокращение поголовья рыбного стада настолько, что промысел становится нерентабельным. Решение задачи оптимизации систематического лова рыбы восходит к работам Баранова (1918). Представив коэффициенты общей смертности в виде суммы коэффициентов естественной и промысловой гибели в формуле численности рыбного стада, Баранов оценил величину улова и смог подойти к постановке задачи оптимального вылова. Значительный шаг в решении этой проблемы сделали Риккер (1958) и Бивертон и Холт (1957), связавшие модели с конкретным статистическим материалом рыбоводства и ихтиологии и предложившие методики решения задач управления. Особенно большой вклад в моделирование рыбных популяций внес В.В. Меншуткин ("Математическое моделирование популяций и сообществ водных животных", Л., 1971), который представил схему взаимодействий в водной экосистеме как контур с обратными связями. Такая система может обладать устойчивым стационарным состоянием, в ней могут возникать колебательные или квазистохастические режимы. Подобные схемы, часто весьма детальные, были положены в основу моделей рыбного стада многих озер и морей. Научную базу описания обменных процессов водных экосистем дали работы основоположника математической экологии Алексея Андреевича Ляпунова, крупнейшего русского ученого, стоящего у истоков также и других областей математического моделирования, в том числе математической лингвистики. В работах Ляпунова впервые в одной модели были объединены физические (гидродинамические) и биологические (хищничество) процессы. А.А.Ляпунов подчеркивал важность для экосистем как физической (поглощение энергии света), так и биологической (образование биомассы) роли фотосинтеза. Впервые идеология такого моделирования была разработана в модели экосистемы пелагии тропических вод океана для 44 рейса научноисследовательского судна Витязь, задача которого состояла в изучении продуктивности этой системы в рамках международной биологической программы (Ляпунов, 1972). В настоящее время аналогичные модели потоков вещества и энергии используются для анализа процессов океанизации и эвтрофикации окраинных морей и описания распределения планктона в различных районах мирового океана. Последние десятилетия для океанологов и лимнологов стали доступными результаты дистанционного зондирования вод океанов и морей в видимой части спектра. Такие наблюдения дают возможность оценить концентрацию хлорофилла в поверхностном слое и на основе статистических методов оценить пространственную концентрацию фитопланктона. Таким образом, теоретические модели, основу которых заложил А.А. Ляпунов, развиваются и наполняются конкретным содержанием. Так среднемесячные поля концентрации хлорофилла рассчитаны для периода 1978-1984 гг. (Esaias et al., 1986, и более поздние работы) на основе измерений, проведенных сканером CZCS, установленным на борту спутника "Нимбус-7" (США). Использование этих данных позволило провести статистический анализ сезонного цикла первичной продукции для северной части Атлантического океана и оценить величины глобальной фотосинтетической первичной продукции. Оптическая активность пигментов, содержащихся в клетках фитопланктона во многом формирует свойства гидрооптических полей. Это явление служит основой разработки оптических методов исследований распределения и свойств полей фитопланктона с помощью дистанционного зондирования с борта судна, самолетов или спутниковых платформ. Совокупность методов исследования экосистем, в первую очередь водных, с помощью оптических методов принято называть биооптикой. С ней тесно связаны методы анализа влияния биологических объектов на формирование полей освещенности с использованием методов гидрооптики и гидрофизики, с одной стороны, и гидробиологии, биофизики, теории популяций, с другой. На примере этого быстро развивающегося направления науки особенно наглядно проявляется междисциплинарность современного знания о сложных системах, включающих процессы физической, химической и биологической природы. Экодинамические модели, аккумулирующие данные полученные с помощью дистанционных методов наблюдений, обычно содержат подмодели: а) популяционной динамики, включающей алгоритм для вычисления фотосинтетической первичной продукции; б) физическую (гидродинамическую модель переноса и диффузии); в) модель формирования подводного оптического поля. Для решения гидродинамической задачи в идеале строится специальная трехмерная гидродинамическая модель течений и горизонтального и вертикального перемешивания. Для моделирования динамики органического вещества, в частности численности фитопланктона, важным является учет конкуренции и хищничества. 2. Модели продукционного процесса растений Одной из наиболее продвинутых областей в математической экологии является моделирование продукционного процесса растений. Это определяется практической значимостью таких моделей для оптимизации агрокультуры и тепличного хозяйства. Здесь математические модели используются для выбора оптимальной стратегии проведения сельскохозяйственных мероприятий: орошения, полива, внесения удобрений, выбора сроков посева или посадки растений с целью получения максимального урожая. Для полностью контролируемого тепличного хозяйства возможно построение модели, описывающей весь цикл процессов при заданных условиях. Тогда с помощью модели оптимальный "рецепт" управления культурой может быть задан полностью на все время вегетации. Если же моделируется посев в открытом грунте, на который оказывают влияние непредсказуемые погодные условия, агробиоценоз нуждается в оперативном управлении, для него используются динамические модели, допускающие оперативное изменение параметров и возможно структуры модели в соответствии с изменениями погодных условий. Всю систему происходящих в агробиоценозе процессов обычно представляют в виде блочной иерархической структуры. Выделяются биотический и абиотический блоки. Среди биотических процессов выделяют в отдельные блоки рост и развитие посева, функционирование почвенной микрофлоры, развитие энтомофауны, развитие болезней сельскохозяйственных культур, взаимодействие посева с сорняками и др. Абиотические блоки включают модели описывающие формирование теплового, водного режима почвы и приземных слоев воздуха, концентрации и передвижения биогенных и токсических солей, различных остатков распада пестицидов, ростовых веществ и метаболитов в почве, концентрации углекислого газа в посеве. Пример блок-схемы модели продуктивности агроэкосистемы приведен на рис. 9." Ключевые слова: правило, формирование, фитопланктон, ляпунов, управление, погодный условие, целом, воздух, рис, погодный, направление, образование, среда, разработанный, распространение, обычный, параметр, распределение, гэп, математический моделирование, метод, характеристика, область, процесс, часть, продуктивность, азот, число, помощь, гибель, гидродинамический, ветер, условие, отдельный, оценка, стадо, принятый, математический модель, соя, несколький, связанный, конкретный, лесной, круговорот, уравнение, тип, поверхность, концентрация, система, однородный, рыбный стадо, экология, первый очередь, физический, море, стадия, результат, рыбный, водный экосистема, переменный, культура, морфологический, влияние, схема, энергия, посев, примесь, очередь, взаимодействие, биологический, задача, физиологический процесс, вклад, математический экология, гэпы, концепция, предприятие, изменение, орган, практический, растение, урожай, водный, сообщество, режим, переход, загрязнение, состояние, развитие, блок, популяция, моделирование, абиотический, структура, воздействие, относительно, использование, поле, вид, работа, продукционный, масса, оптический, цель, органический вещество, связь, вещество, лес, объект, решение, почва, дерево, основа, математический, факел, экосистема, динамика, лёгкий, численность, водный система, первичный, величина, биомасса, рост, углерод, описание, вода, анализ, хозяйство, существенный, сельскохозяйственный, органический, соответствие, абиотический блок, стадии, воздушный масса, возможный, продукционный процесс, океан, определённый, функция, пространственный, лесная сообщество, оптимальный, модель